蹲在树下看蚂蚁恐怕是很多人在童年时都曾有过的经历。记忆中，蚂蚁们总是排着长长的队伍来来往往，忙碌地搬着东西。它们的行动总是那么整齐，我们很少看到有脱离大部队而单独行动的蚂蚁。如果有调皮的小朋友破坏它们的队伍，如在它们前进的路线上摆上障碍物、划一道沟、抑或是用水冲它们，刚开始时它们会惊慌失措，四散逃逸，但最后它们好像总能找到原来的路线而安全地回到蚁巢。更有恶作剧的小朋友，玩腻了之后，会把它们扔到离蚁巢非常远的地方，然后说：这么远，看你们怎么回家？
小小的蚂蚁是靠什么找到回家的路的？这个看似非常孩童的问题，实际上已有近一百年多年的研究历史，即便是现在也仍然被动物学家以及动物行为学家们作为一个热点而关注。因为包括蚂蚁、蜜蜂在类的昆虫或者某些啮齿类动物，它们离开巢穴出去寻找食物的路途相对于它们的个体大小来说有时候是非常遥远的，在如此遥远的距离上，它们在找到食物后要准确地判断出巢穴的距离和方向，这里面实际上涉及到非常精确的导航机制，这也是蚂蚁、蜜蜂等昆虫的回家行为（homing）能得到科学家们长期关注的原因。
早在20世纪初，就有法国科学家提出，蚂蚁在找到食物后，是依靠某种本体感受的方式，按照原路返回的原理回家的。虽然受当时科学条件的限制，无法对本体感受的详细机理作出解释，但是蚂蚁具有本体感受能力的这种想法就目前来看也是非常具有前瞻性的。因为我们已经知道了蚂蚁在找到食物后，确实会在回家的路上分泌出信息激素，而其它的蚂蚁通过嗅觉这样的感受器官探知到这些信息激素后，就可以据此确定食物到蚁巢之间的路线，这个也是我们经常看到的蚂蚁们在蚁巢与食物之间排着长队来来往往搬运东西的原因。不过，沿原路返回的回家机理明显与观察到的事实不相符合。试想一下，那只最早发现食物的蚂蚁在离开巢时，并不知道食物的具体位置，它寻找食物的路径应该是随机的、漫游式的。但是，我们观察到的蚂蚁搬运食物的路线却明显不是这样的，所以蚂蚁沿原路返回的回家机理从提出开始，就遭到了质疑。
在介绍蚂蚁回家的导航原理之前，有必要对蚂蚁这种昆虫的特性做一个简单的介绍。蚂蚁的起源可以追溯到一亿年前的恐龙时代。目前在地球上据称有超过2万种的蚂蚁，它们的踪迹几乎遍布全球，是抗击自然灾害能力最强的生物之一。由于生活环境的不同，不同种类的蚂蚁在习性上也表现出很大的不同。作为蚂蚁生活中重要的一部分—觅食和归巢，也因此而表现出很大的差异。
在非洲撒哈拉以及澳大利亚的沙漠地带里生活着一类特殊的，被认为是世界上最耐热，也是最嗜热的蚂蚁。因为它们是沙漠里唯一的，在温度超过50℃后才外出觅食的地面生物。由于这一温度非常接近其身体能忍受的极限温度（大约54℃），所以它们外出觅食的时间非常短暂，平均只有数分钟。如果在离巢外出的过程中，找不到可以降低体温的临时避难所，比如说躲在植物或砂石的荫凉之下，它们将会被热死在炙热的地面上。这种沙漠蚂蚁之所以选择在这样危险的温度条件下外出活动，是为了躲避它们的天敌—蜥蜴。因为在地面温度超过50℃后，蜥蜴们（其实也包括几乎所有的除了沙漠蚂蚁外的地面生物）不得不退回到它们的洞穴里以躲避高热。蜥蜴常把它们栖息的洞穴直接建在蚁巢旁边，曾有实验结果表明，如果这些沙漠蚂蚁外出觅食时有蜥蜴也在活动的话，它们将会在5分钟之内全部落入蜥蜴之口。与我们通常看见的蚂蚁成群结队搬运食物的景象不同，这种沙漠蚂蚁外出觅食都是单独行动的。因为在沙漠里靠分泌信息激素来告知同伴的联络方式根本行不通——沙漠灼热的地面根本不可能保留挥发性的化学激素。在如此严酷的环境下，沙漠蚂蚁们练就了一身惊人的导航定位本领——无论它们出去寻找食物的路线有多么曲折，离家的距离有多远，在找到食物后，它们总是会朝着蚁巢方向的、最捷径的路线回家。究竟这些蚂蚁是靠什么方法精确地确定蚁巢的方向和位置的，引起了科学家们的极大兴趣。长期以来，以这类生活在沙漠中的蚂蚁为代表，它们回家的导航行为被深入地进行了研究。
瑞士苏黎世大学的Wehner教授是世界知名的蚂蚁行为学研究专家，他有着近四十年的研究沙漠蚂蚁的经验，发表了大量与沙漠蚂蚁回家的导航机制有关的论文。尽管到目前为止，蚂蚁回家的机理还未被完全解明，但在Wehner教授以及这一领域其他科学家的共同努力下，蚂蚁回家的导航之谜正在被逐渐地揭开。根据迄今为止的研究成果，科学家们已经知道，蚂蚁们在找到食物后，主要依靠两种导航方式——视觉标识（Visual landmarks）和路径积分(Path integration)，来确定回家的路径，并实现蚁巢的精确定位。
视觉标识导航是动物界里普遍存在的，以标志性物体为线索的一种认路方式。Wehner教授在70年代最先通过一个简单的实验证明了蚂蚁是利用视觉标识导航回家的。他们首先把一个沙漠蚂蚁的巢移到一个没有明显视觉标识的，平坦的沙地上，并且在蚁巢出口的两边以一定的距离对称地放置两个相同的黑色小圆柱体，以训练它们对蚁巢周围的环境形成视觉记忆。与此同时，他们在另外一个地方准备一块相同环境的测试用沙地，而且按同样地方式摆置圆柱体。随后，一个刚刚回到蚁巢入口处的蚂蚁被挑选出来并释放到测试场中去。由于在测试场中没有设置蚁巢，当这个蚂蚁到达它所想定的蚁巢位置附近却找不到入口时，会表现出围绕着想定点来回折返的搜寻行为。研究者们发现，当两个圆柱体的相对位置和大小未发生变化时，蚂蚁寻找蚁巢入口的搜寻点基本上都集中在两个圆柱体中间的原点位置。但是，当把两个圆柱体的相对距离增加一倍时，他们的搜寻点不再是以原点为中心，而是分散集中在两个圆柱体的周围。更加有趣的是，如果在增加两个圆柱体之间距离的同时，将两个圆柱体的大小也增加一倍，蚂蚁的搜寻点将会重新回到两个圆柱体之间的原点位置。这个经典的实验不仅证明了蚂蚁会利用视觉标识来作为回家的导航依据，而且还表明他们在判断路标时，并不是以单个标志体为线索，而是以这些特征标志体在蚁巢附近构成的视觉全景图为线索的。更多的视觉标识实验进一步的揭示了，蚂蚁会把蚁巢周围的视觉标识全景如同拍快照一样地存贮在自己的记忆里，当它找到食物回到蚁巢附近时，会把眼前的景象跟记忆里存储的全景快照相匹配，并由此确定回家的路径。
不过，蚂蚁并不是一个优秀的摄影师。因为包括蚂蚁和蜜蜂在内的复眼生物虽然都长着大眼睛，但却是高度近视的，其视力往往还不及人眼的百分之一程度。外界景物在蚂蚁视网膜上形成的图像是非常模糊的，如同没有对好焦距的照片一样。这也是它们只能以由特征性标识构成的视觉全景，而不能以单一标识体为导航依据的原因。这种只把握重点而忽略细节的视觉记忆方式貌似存在着缺憾，但却非常适合蚂蚁，因为它可以最大程度地减少记忆视觉图像所需要的存贮量。基于这种视觉记忆特点，当以视觉标识为导航手段的蚂蚁走行到一个自己觉得熟悉的环境时，它会先左右移动（如同照相时的取景）以确定特征标识的方向，然后再前后移动（如同照相时的对焦）以确定特征标识的距离。通过这种简单而有效的方式，就可以实现视觉景象的精确匹配。
蚂蚁利用路径积分导航的原理其实非常简单。假设蚂蚁外出觅食的路径是由一段一段的折返直线构成的(实际上蚂蚁也都是按之字形路径走行的)，那么只要知道每段直线的方向和长度的话，根据矢量计算法则就可以判断出它相对于蚁巢的位置了。使用路径积分导航的蚂蚁在走行过程中，会利用它们体内的路径积分器随时地更新蚁巢的方位数据，这样一旦找到食物后，它们就可以直接朝着蚁巢的方向回家了。在利用路径积分导航时，蚂蚁们必须获得两个参数—直线前进的方向和距离。众所周知，蚂蚁和蜜蜂等昆虫可以利用天空中太阳的偏振光来确定太阳的方位，并以太阳为定向标来确定方向。所谓偏振光是指只在某个方向上振动或者某个方向的振动占优势的光。太阳光本身并不是偏振光，但当它受到大气分子或者微小尘埃颗粒的散射后，便形成了偏振。人的眼睛是感受不到偏振光的方向的，但蚂蚁和蜜蜂等复眼生物则可以。原来，复眼是由成千上万个小眼组成的，在小眼的视细胞中存在着定向排列的感光微绒毛结构，当这些微绒毛长轴的排列方向与偏振光的方向一致时，它们会对这一方向的偏振光感受最强，而对其它方向的偏振光无感受或者感受较弱。在构成复眼的每个小眼中，微绒毛的排列方向都是不一样的，也就是说，一个小眼只能感受某个特定方向的偏振光。由于小眼的数量众多，因此蚂蚁可以用它们的复眼辨别出太阳偏振光在天空中的整个方向分布。由于天空中被测点的偏振光方向都垂直于由被测点，地面观察点和太阳这三点所构成的平面，只要知道以蚂蚁为中心的天球体上任意两点偏振光的方向，就可以确定出太阳在天空的方位角了。这就是为什么蚂蚁和蜜蜂等昆虫即使在看不见太阳的情况下，也不会迷失方向的原因。
关于蚂蚁是如何测定走行距离的，迄今为止仍是让蚂蚁研究学者们伤脑筋的一个问题。相比于蜜蜂的研究来说，科学家们已经证实了蜜蜂可以通过在飞行过程中所消耗的能量或者是留在视网膜上的图像流等方法来计算它们的飞行距离。但是蚂蚁实验结果的表明，上述方法对于蚂蚁来说都不适用。由于蚂蚁在走行过程中的步幅是相对稳定的，在很久以前就有人提出蚂蚁可能是通过一种非常简单的，单纯利用计算步数的方法来获取距离信息的。不过长久以来，这种步数计的假说都没法用实验得到证实。2006年Wehner和他的合作者在Science上发表一篇非常有趣的论文，用实验证实了蚂蚁用步数计来确定距离的可能性。他们把一组蚂蚁的腿截掉一节下来，粘接到另外一组正常蚂蚁的腿上，通过这样的方式他们获得了经过人为改变了腿长的两组蚂蚁。与正常蚂蚁的返家行为相比较，腿被截掉的瘸腿蚂蚁在还未到蚁巢的途中位置就开始表现出找家的行为(在它想定的蚁巢位置来回折返)。而腿被加长了的高跷蚂蚁，会跨过实际的蚁巢位置继续向前走行一段距离后才表现出找家的折返行为。另外，如果把长短两组蚂蚁在蚁巢和饵料之间经过往返训练后，它们将会和正常蚂蚁一样在测试通道里表现出完全一样的返巢准确性。这个巧妙的实验不仅证实了蚂蚁在走行时的步数计原理，还解决了蚂蚁在利用路径积分导航是如何测定直线距离的问题。
视觉标识和路径积分是两种看似毫无相关的方法，小蚂蚁是如何把它们统一起来用于自己的回家导航的呢？通常，在视觉特征不明显的环境里，比如说北非突尼斯沙漠的盐碱地带，路径积分是主要的导航手段；而在视觉特征比较明显的环境，比方说澳大利亚中部半干旱的沙漠地带，那里杂生着许多树木和草丛，蚂蚁会更倾向于使用视觉标识来确定回家的路。另外，两种导航方式还与蚂蚁离开家的距离有关。在离家较远的地方，蚂蚁对周围的环境比较陌生，记忆中可供匹配的视觉快照也较少，它们会先使用路径积分来确定回家的大致方位。当回到离家比较近的地方，自己熟悉的视觉线索越来越多时，它们会把注意力转到使用视觉标识导航上。除此之外，使用视觉标识导航还有一个特别的好处——有利于蚂蚁在熟悉的环境里形成固定的离开和返回路线。与复杂的积分计算相比，按走熟了的固定路线回家是一件非常节省脑力和体力的事情，所以使用路径积分导航的蚂蚁一旦找到了熟悉的视觉线索（这通常也表明它们可能离家不远了），会更乐于使用视觉标识的方法来导航回家。这一点与我们人使用车载GPS的道理是一样的，当在较远的不熟悉的区域行驶时，我们会听从GPS的指挥，但是当临近目的地后，我们会喜欢使用自己的眼睛去确定开车的路径，因为在这个时候，听从GPS的安排往往会让我们无所适从。
GPS的例子其实还揭示了一个有趣的事实，那就是再精确的算法导航也总是会存在着定位误差。导航误差是自然界普遍存在的一个现象，对于使用路径积分导航的蚂蚁说也是如此。造成积分误差的原因主要来自于方向和距离参数测定的不准确。比如说太阳在天空的位置是在不断移动的，这样以太阳位置为方向标的蚂蚁必须利用太阳方位角的变化来随时修正自己方向罗盘，有研究已经表明了在这种修正过程是会导入误差的(尽管误差很小)。虽然我们有理由相信蚂蚁体内的“步数器”不会犯数错数这种低级错误，但是路面条件的复杂化可能会造成蚂蚁在步幅移动上的误差。通常来讲，蚂蚁出去觅食的距离离家越远，因误差积累造成的定位不确定性将会越大。所以，当使用路径积分导航的蚂蚁在离家越来越近后，把注意力转向使用视觉匹配，从另外一个层面来看，也可以说是对路径积分导航误差的一个补偿。
实际上，除了使用视觉匹配外，科学家们发现，蚂蚁还可以根据蚁巢以及食物发出的气味信息，用嗅觉感知的方法来修正因路经积分造成的误差。比如在盐碱地带的沙漠蚂蚁，它们巢穴的出口常建在没有视觉特征的盐碱结皮上，按道理这将会增加它们对出入口精确定位的难度。德国马克斯普朗化学生态学研究所的科学家们发现，在蚁巢附近的盐碱地面上，总是会或多或少的存在着一些裂缝，树木碎片以及盐生植物。气相色谱分析的结果表明，这些地面物体会散发出特有的气味，而这些气味特征可以被蚂蚁有效地利用进行蚁巢的准确定位。非常有意思的是，蚂蚁在利用气味定位时，会采用从下风口向气味源趋近的策略。也就是说，当它们抵达想定的目标附近时，并不是急于进行精确定位（如前所述的折返时搜寻），而是会先移动到气味物质的下风位置，然后再朝着向上风方向逆向走行的方式追溯气味的源头。很显然，与折返式搜寻相比，这是一种更加有效的近程导航方式。凭借这种方式，它们不仅可以感知气味的组成和变动，还可以分辨出不同气味在蚁巢周围的空间分布，这样即使是在视觉特征不明显的情况下，他们也可以做到闻“香”识巢。
上述介绍的各种导航方法都有一个共同的特点，就是需要积累经验值。利用视觉标识导航的蚂蚁必须要事先存贮可以用来匹配的环境快照；利用嗅觉导航的蚂蚁，也要先记住蚁巢周围的气味成分和分布才能够按图索骥；而利用路径积分的蚂蚁，在每次折返时都必须以上次所处位置的方向和距离参数为基准才能保证导航的连续性。经验值的残留会对蚂蚁的导航行为产生很大影响，比如说把一只返家的蚂蚁放在新的测试环境中时，它会继续朝着家的方向走行，而把一只出去觅食的蚂蚁放到新的测试环境中时，它会继续朝着食物的方向走行。在蚂蚁的归巢行为学研究中，必须严格强调所选取的样本蚂蚁是处在蚁巢点还是采食点，是处在往路还是在归路中。常用来修改或者清除回家经验值的一个简单方法就是，把一个刚回到蚁巢入口处的蚂蚁直接搬运到一个全新的测试环境中去，这样它关于蚁巢的视觉以及方位记忆将被完全清除。如此，回到本文最初那个恶作剧小朋友的问题上，如果蚂蚁关于回家的经验值被完全清除以后，它们又是用什么样的方法来确定家的位置的呢？
Wehner教授的研究表明，当一只蚂蚁失去蚁巢的线索后，它会采取一种相对呆板的但又非常有效的策略去搜寻家的位置。这种策略既不同于一般的随机行走模式，也不同于严格的螺旋式搜寻模式。从释放点（原点）开始记录，它们的搜寻路径是由许多个尺寸逐渐增大的环形折路构成的。令人称奇的是，尽管它们在走行过程中会随机地改变方向，它们最终总是会走回到原点位置，然后再出发开始下一轮搜寻。在没有找到目标之前，它们会不停的循环这一过程。因此，不论搜寻的时间有多长，它们搜寻的路径始终都是以原点为中心的，其搜寻密度随着相对于原点距离的增大而衰减。蚂蚁之所以采取这样的策略，是因为它们假定了蚁巢可能就在出发点附近，因此需要花更多的时间来重点搜索。与严格的螺旋形搜索方式相比较而言，蚂蚁的这种搜寻策略并不完美。其实并不是蚂蚁不想如此，而是它们的导航系统还没有进化到可以执行这种严密的螺旋式搜索。所以，蚂蚁实际上是在用不完美的系统在执行一项近乎完美的任务。这种方式的最大优点是无论搜寻多久，只要蚂蚁每次都能回到原点位置，它就不会迷失自己。而随着搜索范围的扩大和搜索密度的增加，它总是可以找到家的位置的。因此，小蚂蚁可以骄傲地告诉那些恶作剧的小朋友：别看我小，什么也挡不住我回家的路！
2011年10月23日
