一．人生到底什么滋味？
味觉是指食物与口腔内分布在舌头、上腭及会厌表面的味觉感受器——味蕾，接触后产生的感觉。食物中的各种呈味物质与味蕾内位于味细胞前部的味觉受体结合后产生味觉刺激，味觉刺激经味觉细胞后部连接的味神经传递到大脑，从而形成味觉概念。如同颜色有三原色一样，中国人通常把食物的味道分为酸甜苦辣咸五种基本味道。实际上真正生理学意义上的味觉为甜味(sweet)、苦味(bitter)、咸味（salty）、酸味(sour)和鲜味(umami)五种。其中甜味、苦味、咸味和酸味从古希腊时代起就被认为是四种原味（primary taste），并在生理学、心理学上被广泛证实而沿用至今。
1908年，日本化学家池田菊苗发现海带汤的鲜味来自谷氨酸盐并由此发明了味精。据此，他提出了称之为“UMAMI”的鲜味的概念。但是欧美饮食文化里一直都没有鲜味的概念，就连学术界在很长一段时间里也都认为鲜味只是一种风味（flavor），而不是一种独立的味道（taste），所以英文里也一直没有专门的形容鲜味的单词。经典的教科书中关于味觉感受在舌头上的分布图，也一直把鲜味排除在外，而且还认为舌头的不同部位对味觉的感受能力不同，直到最近人们才发现，这其实是一个延续了近一个世纪的错误的认识。80年代中后期，随着对味觉研究的深入进行，人们发现鲜味并不能由四种原味组合而成，鲜味作为第五种味觉在学术上才开始逐渐被接受起来。2000年前后，科学家们在老鼠味觉组织中发现了一系列特异性的味觉受容体蛋白质，其中也包括能接受谷氨酸的鲜味受体，这一发现进一步的证实了甜酸苦咸鲜的五味学说。
现在认为对咸味与酸味物质的感受与细胞膜上的钠钾等离子通道的开合有关。代表咸味的钠离子和代表酸味的质子可以直接通过这些离子通道进入细胞内，引起细胞膜电位变化并产生味觉脉冲信号。而甜、苦、鲜三种物质的感受则与分布在细胞膜上的G蛋白受体(G-protein-coupled-receptors)有关。G蛋白是一种与鸟嘌呤（guanine）核苷酸相结合的拥有七层折返结构的跨膜蛋白。甜苦鲜等呈味物质与G蛋白位于膜外的不同受容体结合后（目前已知甜味为T1R2+T1R3受体；苦味为T2R受体；鲜味为T1R1+T1R3受体），在膜内产生二级信号，经过一系列复杂的酶促反应后，引起细胞内钾，钙离子浓度变化，从而分别产生甜、苦、鲜等味觉刺激。有趣的是，科学家发现猫的味觉细胞里由于缺少了T1R2受体蛋白(表达这类蛋白的基因可能在某个进化阶段中缺失了)，所以猫先天性的不能感知甜味。可能正是这种先天性的甜味感知缺陷使猫科动物在进化过程中对食草失去了兴趣，转而成为了凶猛的肉食猎手。
2008年左右，有研究者还从老鼠味蕾细胞上分离出了能感受钙离子受容体蛋白，他们由此宣称存在着第六种味觉——钙味。至于钙味到底是一种什么味道呢？“Calcium tastes calcium-y”——他们定义calcium-y为一种略带酸味的苦味。另外也有报道，在老鼠味蕾上找到了可以接受脂肪的受体蛋白质，因此油味也有可能是一种基本味道。不过这些新发现的蛋白质受体是否同样存在于人类味蕾细胞中并起作用，还需要进一步的工作来证实。
也许有人会问：辣味、麻味、还有涩味难道就不是味道吗？实际上，这些味道的产生是由于这些化学物质刺激了味蕾以外的其它感受器而产生的一种复合感觉。以辣味为例，没有证据表明味蕾细胞上有辣味受体，因此辣味并不是由味蕾而产生的一种味觉，而是由辣味物质刺激体觉神经纤维（somatosensory：主要感受痛觉和温度）后在大脑中形成的类似于灼烧的微量刺激的痛觉。在鼻腔中、指甲下、还有伤口等处并不存在味觉感受器，但是这些部位受辣椒刺激后一样可以产生辣的感觉。生活中你在洗辣椒时，手上也会有灼伤的感觉就是这个道理。所以喜欢吃麻辣火锅的人要注意了，你吃的不是一种味道，而是一种痛苦。中国人还喜欢喝茶叶，茶叶成分中的单宁酸是一种主要的涩味物质，另外菠菜里也含有涩味物质——草酸钙。这些涩味物质可以与味觉细胞上的苦味受体相结合，因此喝茶还有吃菠菜的时候可以感觉到苦味。但同时，单宁酸和草酸钙等也可以如辣椒一样刺激触觉细胞产生痛觉，因此与苦味不同，一般认为涩味是包含了苦味以及痛觉的一种广义上的复合味道。
二．味觉感知的意义
自然界中有一种非常有趣的粘菌，它是一类介于动物和真菌之间的生物，常生活在潮湿阴暗的环境中，依靠变形运动来摄取营养。粘菌虽然没有什么食用价值，但是它独特的行为模式却引起科学家极大的兴趣。比方说，置于迷宫内的粘菌总是能用最短的路径找到迷宫口的食物，这个显然对数学家研究最优化问题有启示意义。另外一个与味觉有关的试验是，在交叉分布有甜味以及苦味障碍物的管状通道中，粘菌在其变形运动过程中总是能自动的避开苦味物质，而趋向于甜味物质。粘菌的这种趋甜避苦的本能反应显示了味觉感知对于生物体生存的重要意义。
通常来讲，不同的味觉需求对人的生命活动起着不同信号的作用。以蔗糖、葡萄糖为代表的甜味是需要补充热量的信号；以盐酸、醋酸、柠檬酸等为代表的酸味（其实是解离出的质子）是新陈代谢加速和食物变质的信号；以钠盐为代表的金属性阳离子咸味是帮助保持体液平衡的信号；以咖啡因、奎宁等生物碱为代表的苦味则是保护人体不受有害物质危害的信号；最后，以谷氨酸（味精）、肌苷酸(干金枪鱼味)、鸟苷酸(香菇味)为主的鲜味则是蛋白质以及核酸来源的信号。
粘菌并没有味觉感受器官，完全是依靠本能来寻找营养物质（甜味）而躲开有毒物质（苦味），这种本能反应对低等生物的生存来说事关重大。人类的味觉器官经过长期的分化以及进化，从早期的茹毛饮血到现在的美味大餐，使得味觉喜好虽然早就超越了生存的范畴，但是味觉感知的原始意义还依然被保留着。
有人专门研究了出生后3~7天、未经过授乳的新生儿品尝到不同味道时显露出的表情特征，并确立了味觉刺激与新生儿颜面反射（gustofacial reflex）的对应规律。当尝到甜味时，新生儿会显出安心、满足的表情；尝到酸味时，会咂嘴、皱鼻子和眨眼睛；而尝到苦味时，会有翘嘴巴、张口、吐舌头等明显不快、讨厌的表情。结果还表明新生儿的这种颜面反射与味觉刺激之间的关系相当一致，而且先天性脑缺陷的新生儿对三种味觉刺激显示出和正常孩子完全相同的反应。这说明对味觉刺激的颜面反射是一种先天就具有的能力，而与大脑皮质的活动无关。
婴幼儿的误饮误食是令父母和生产厂家很头疼的问题。然而，根据婴幼儿的这种趋甜避苦的本能反应特点，商家利用苦味物质想出了很多防止婴幼儿误引误食对策。比方说，地那铵苯甲酸盐（denatonium benzoate）是一种被称为苦精的极苦物质，很低的浓度（10ppb）就可以让人感到很强的苦味。它在商业上的一个主要用途就是涂敷到玩具表面或者添加到洗涤剂，杀虫剂等日常生活用品中防止小孩误饮误服。日本松下公司还开发出了防误饮的迷你存储卡，其表面涂的也是这种苦味物质。另外，据说有的老鼠药里也添加有这种物质来防止人的误用，因为人对这种物质的苦味感知能力比啮齿类动物要强烈得多。
三．小鸡炖蘑菇和咖啡加点糖
画家根据三原色原理来作画，烹饪师根据五种原味再加上麻辣等风味调料的组合来烹饪出美味的大餐。然而，味觉的组合可能要比颜色的组合要复杂得多，因为烹饪师从很早就发现在烹调时，食物的味道并不是几种原味的简单加合，而是表现出相乘、相抵、对比及变味等奇妙的味觉规律。
东北有道名菜‘小鸡炖蘑菇’，其烹饪技巧就暗合了味觉相乘的原理。鸡肉和蘑菇中都含有鲜味物质，前者为谷氨酸，后者为鸟苷酸，但是两者混合时产生的鲜味却是两者简单加合的数十倍，因此小鸡加上蘑菇炖就显得格外的鲜美。这种鲜味相乘的现象最早也是由日本科学家提出来的，据此他们还发明了以鸟苷酸钠为主体的比味精鲜度强160多倍的强力味精。现代分子生物学的发展已经解明了强力味精的增鲜原理，科学家们推测G蛋白上的鲜味受体（T1R1+T1R3）可以形成一种如北美食虫草一样的双叶贝状结构，鸟苷酸先与受体蛋白结合后可以产生一种紧闭结构，这种结构可以使谷氨酸被结合得更稳定，因此少量鸟苷酸的存在就可以极大地增加味觉细胞对谷氨酸的鲜味感受。
喝咖啡的时候加糖以减轻苦味则是一种典型的味觉相抵现象，另外常见的还有苦药丸外包裹糖衣，菜肴里加味精可以缓解由盐和糖精造成的苦味等。味觉相抵现象的产生可能与味觉神经的末梢调节有关。味蕾内味觉细胞与味神经的连接特点是一根味神经纤维与多个味细胞相连，而一个味细胞又是与数根味神经纤维相连的。在一种味觉受体上产生的味觉脉冲信号除了向脑部的顺向性传递外，还可以传向相连的其他味觉受体，这种味觉刺激的横向传递称为逆行性传递。研究表明这种逆行性味觉脉冲信号可以减少味觉细胞对其它呈味物质的响应强度。因此，咖啡里加糖后，由甜味产生的逆行性脉冲信号增加了味觉细胞对苦味的感受阈值，因此咖啡的苦味感觉可能由此被减轻了。
吃西瓜的时候加少量的盐可以让西瓜感觉得更甜，则是味觉的对比现象。味觉对比不同于味觉相乘，它常在不同性质的呈味物质相混合发生。通常来讲，一种呈味物质的存在会降低另外一种物质的味感。比方说，食盐水的表观盐度在有糖存在时会被降低。然而，糖水的表观糖度在低浓度盐存在时被反常地增强了，但在高浓度盐存在时又被降低。味觉对比产生的原因还没有明确的解释，它可能与食盐和糖的味觉反应速度不同有关——味蕾对咸味的感应速度比对甜味要快得多。也许，在少量盐存在时，我们感受的甜味并不是纯粹的甜味，而是一种含咸味的混合味道，因此才有味道被增强了的感觉。
西非产一种叫做‘神奇果’的植物，将其果实含在嘴里后再吃柠檬是会发现感觉到的不是酸味，而是甜味，这种现象被称为味觉的变味。神奇果的活性成分为miraculin，现在已经解明它是一种可溶性的糖蛋白，它可以与味觉细胞上的酸味受容体结合而使酸味消失，同时通过多肽链的构造变化可以使酸味物结合到甜味受容体上从而把酸味变为甜味。还有一种变味现象是使某种味觉感受消失。比如，印度以及热带非洲有一种叫做Gymnema sylvestre的植物，中文称之为匙羹藤，把它的叶子含在嘴里后，再吃东西时会感觉不到蔗糖甜味的存在。另外，枣树叶子里也含有一种叫做ziziphin的提取物，它不光可以抑制蔗糖，还可以抑制果糖、葡萄糖、阿斯帕糖等多种甜味剂。Ziziphin可以与味觉细胞上的甜味受容部位结合，从而阻碍了受容体与甜味物质的结合，结果使甜味感受消失。Ziziphin对多种甜味物质的广泛抑制作用同时也证明了所有的甜味在味觉细胞膜上都有共同的结合部位。
2009-10-30
