农业生产在今天的人类生活中毫无疑问的占据了重要位置,尤其对于象我们这样,人口众多,土地资源相对异常短缺的国家来说,更是如此。虽然至今依然有少部分人过着游牧的生活,但农业确改变了人类文明的基本进程。人类对农业的依赖也达到了前所未有的程度。据考古学的发现,农业的第一次诞生发生在大约公元前8500年,在一块被称为新月沃地的肥沃土地上,一个已经消逝的民族第一次“发明”了农业。通过对野生动植物的驯化,实现长期有效的提供每日所需。人类历史中所有其他的生活方式,对土地的利用效率都远远比不上农业,这或许是农业最终占据了最重要的生产方式的原因之一。自农业诞生以来,人类文明的进程也从此发生了彻底的改变。从根本上说,我们今天所拥有的文明形式完全植根于我们的农业之中。
自古以来,面对飞速增长的人口,粮食产量对于我们这个以农业立国的大国来说,从来都是不敢稍有懈怠的事情。对整个人类世界而言,也同样如此。直到今天为止,这个世界依然没有完全解决困扰人类的粮食产量和人口增长之间的矛盾,很多人仍然处于忍饥挨饿的境地。
先民的农业通常以刀耕火种、广种薄收为特征,在很长的一段人类历史中,农业的发展完全依靠经验积累,先民们发明了一些农具可以减轻劳动强度,也积累了一些如套种、轮作、休耕等经验。但直到十七世纪英国农学家杰斯罗?塔尔指明农作物的根、径、叶、花的作用,以及十九世纪人们在化学、遗传学方面的进展才为农业的现代化发展提供了契机。
目前世界农业体系中的主粮主要为水稻、玉米、小麦等,而水稻在亚洲的地位不可动摇。全世界大约有122个国家种植水稻,种植面积数十亿亩,其中九成就集中在亚洲,而我国的栽培量仅次于印度居世界第二位。毫无疑问,对亚洲大陆的人民而言,水稻的产量攸关生死。水稻增产的相关研究自然也吸引了很多科学家的目光,而我国的水稻增产实践则以矮化育种、杂交稻育种和超级稻育种三个阶段展开。
自大约9000年前,我国的水稻种植在湖南澧县彭头山地区起源后,长江中下游地区便逐渐成为著名的鱼米之乡。然而成也萧何败也萧何,受青藏高原吸引的太平洋上空高压暖湿气流,沿西北方吹袭,给我国东南地区带来充沛的雨量适于水稻栽培的同时,却由于传统的水稻品种大多为高杆披叶,狂风所过之处,稻田尽皆臣服,损失难以计数,今年的麦莎等台风就是实例。千古以来,人们对此几乎没有办法,只能看天吃饭。要有效的增加水稻产量,就必须找到增强水稻抗倒能力的办法,所谓树大招风,增强抗风能力的关键则是矮化。矮化不仅仅是水稻生产需要,事实上几乎所有主要农作物都需要增强抗倒能力,而农业史上的绿色革命,正是从水稻矮化拉开序幕。
1956年台风过境广东,一片狼藉中,一株天然的矮生抗倒株崭露头角,世界水稻种植史上的第一个矮秆籼稻“矮脚南特”诞生了。1957年我台湾省以低脚乌尖和菜园种杂交,育成全球第一个杂交选育的半矮性籼稻品种“台中在来1号”,低脚乌尖后来更成为国际水稻研究所育成 “奇迹稻”IR8的基础。而广东省农科院的黄耀祥先生则利用矮仔秥4号与广场13杂交,于1959年育成杂交矮秆籼稻品种“广场矮”,以及“珍珠矮”等系列矮杆稻良种。据统计水稻的矮秆化累计增产粮食4900多亿公斤,黄耀祥先生也被称为“中国半矮秆水稻之父”,为后来的“杂交稻之父”袁隆平提供了矮秆良种基础。
在长期的农业实践中,人们早就发现杂交种有可能继承双亲的优良性状,故而在传统的育种中杂交历来都是培育良种的重要手段,著名的孟德尔豌豆实验就是利用了杂交育种的方法来验证他关于遗传的思想。然而在上世纪60年代,人们普遍认为自花授粉的植物没有杂种优势。
水稻是自花授粉的植物,稻花十分细小,并且花中雌雄蕊并存,其雌蕊可以授粉的时间又异常短暂,人工杂交困难,天然杂交更是十分罕见。然而稀少的机遇总是留给有心之人,1960年,年轻的袁隆平在稻田中发现了一株特殊的水稻,它的穗大而丰满经过自交分离证实这是一株天然的杂交水稻,亲自见证过杂种优势后的他开始了终生不渝的杂交稻育种事业。
然而要想大规模的获得杂交水稻的种子是不能依靠人工杂交的,除非培育出一个雄花不育并且可以代代相传的“母稻”——即雄性不育系,然后用其它品种的花粉去给它授粉,来大量生产杂交种子。而国际上曾有人断言:此路不通。然而功夫不负有心人,袁隆平找到了6株天然雄性不育的植株,经过相关研究后,撰写成《水稻的雄性不孕性》论文,这篇论文标志着我国开始着手进行对杂交水稻的培育。而1970年11月23日在海南岛崖县的普通野生稻群落中,发现的一株雄花败育株——野败,为雄性不育系的培育带来了实质性的突破。经过全国协作攻关,于1973年10月,袁隆平再次发表重要论文《利用野败选育三系的进展》,此文正式宣告我国杂交水稻“三系”(雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系“三系”)配套成功,这是继水稻的矮化育种取得成功之后的又一重大进展。由此袁隆平先生也获得杂交水稻之父的美誉。今天在中国大地上,有一半的水稻种植面积和60%的水稻产量来源于杂交水稻,使我们彻底告别了粮票时代。
虽然今天我们已经解决了基本的温饱,但是距离人们对美好生活的希望仍然有漫长距离。如果粮食产量能够进一步增长,就意味着我们不再需要占用那么多土地资源,用以粮食生产。也就是说我们将可以拥有更多的自然风光,让山河重绿、风光秀美,实现人和自然和谐相处的基本条件。然而我国人口基数庞大,预计到本世纪三十年代,我国人口将达到十六亿之多,要从容的养活这么多人,粮食产量必须再上台阶。
1996年,在三系杂交稻成功转型为两系杂交稻的基础上,我国进一步提出了实现超级杂交稻的项目,将水稻亩产进一步提高到大面积平均产量800公斤。超级杂交稻项目,由两部分构成,一是直接由袁先生为首的攻关小组,预计在2005年完成大田亩产800公斤的预计目标,这个目标已经在去年完成。另一部分则由中科院等相关单位与袁先生合作进行,研究超级杂交稻的基因组。从分子水平上阐明杂交稻产量增长的原因何在,并为进一步增产奠定基础。更重要的是这可以使我们摆脱传统的依靠勤奋加运气的育种模式。
分子生物学的不断进步,正日益加深着我们对生命的认识,并且在一定程度上使人类获得了定向改造自然物种的能力。目前我们已经清楚的认识到,矮生或半矮生基因控制着水稻的矮化,目前主要矮杆良种中的致矮基因都是半矮生基因sd1,研究发现sd1基因不仅制约着秆高,也负责分蘖的增加和叶片的直立。而其它的矮生基因目前在育种上都没有实用价值,它们常导致植株生活力弱、过矮等。然而从生物安全上考虑,我们如此的依赖一个基因是危险的,这在世界农业史上有前车之鉴,如百年前欧洲的葡萄产业差点被一种昆虫消灭殆尽,而美国的大豆产业也是依靠来自中国的野生大豆才重获青春。因此,积极开发新的水稻矮源并加以利用,是避免矮秆良种遗传脆弱性的唯一解决办法。
我国在传统育种这条道路上取得了举世瞩目的成就,让那些“谁来养活中国”的不负责任的论调在国际上没有市场。然而要百尺竿头更进一步,我们必须依赖新的科技依赖对自然界的新认识,传统育种手段经过三十多年的发展,其潜力已经到达了极限,按袁隆平先生的话来说进一步提高超级稻的产量和质量必须依赖基因技术。而利用不断发展的生物科技,尤其是分子生物学的进展,改良传统的作物育种的模式,水稻的产量应该还可以继续提高。据袁隆平先生的估计,在我国实现早稻亩产量1000公斤,晚稻亩产量1100公斤,中稻亩产达到1500公斤,是很有可能的。可喜的是近年来我国在基础研究上捷报频传。
继完成1%的人类基因组测序的项目后,对超级杂交稻的DNA序列进行测定的工作仅历时4个月,于2002年就基本完成框架图,覆盖了大约92%以上的基因。同年4月5日Science以封面文章的形式发表了《水稻(籼稻)基因组的工作框架序列图》论文,对中国读者来说当期Science的封面异常亲切,右上角是民以食为天的汉字,中心则是大幅的梯田。对水稻基因组的序列测定,已经加深了我们对水稻的认识,尤其是水稻基因和动物基因一些差异上的认识。在小小的水稻中,竟然含有多达46022至55615个基因,差不多是人类基因数目的两倍。并且通过序列测定,发现水稻彼此之间的差异是比较大的,大约达到1%,而人和人之间的差异通常为千分之一。这些序列差异或许会为今后的育种提供非常重要的分子标记。而我们最关心的杂交优势问题,也已经初露端倪。
除了超级稻的基因组计划之外,水稻基因组计划还有一个国际合作项目,即由中国、美国、法国、日本等十国于1998年启动的国际水稻基因组计划,该计划以典型粳稻品种“日本晴”为研究对象,因为它的遗传标记相对完善。测定水稻12条染色体的基因组序列,最后绘制出全部基因图。而我国科学家所承担的四号染色体于2002年11月测序完成,成果发表在Nature杂志上。而今年8月,该项目也已经成功完成基因组精细图。至此对于水稻的两大亚种粳稻和籼稻的基因图谱已被我们掌握,在此基础上水稻功能基因组研究正向纵深发展,主要目标是分离与鉴定重要经济性状基因。目前,在培育抗虫、抗病转基因稻种方面也已经有所突破。当然对水稻的基因组测序,并不仅仅是为了解决水稻的产量问题。实际上,科学家的雄心还在于,如果我们揭开了杂交稻优势的秘密,那么通过转基因等相关技术,也可以用以提高其它相关农作物的产量。
而遗传与发育生物学研究所,在2003年4月10号出版的Nature杂志上宣告,我国在水稻分蘖[1]研究上取得了突破性进展,李家洋院士等在一个单分蘖的突变体上成功鉴定出MOC1基因。正是这个基因控制着水稻分蘖芽的形成及其正常生长发育,这个发现的重要性不仅仅对水稻生产有重要价值,而且对整个禾谷类农作物的生产都有价值,因为分蘖生长是它们的共同特征。
从使用剧毒而对环境带来严重破坏的各类农药,到各种各样使土地更加贫瘠的化肥。人们为了粮食的增产,费尽心机。虽然这些方法确实起到了部分作用,但我们为此所付出的代价也异常惨重。四十年前,美国生物学家,蕾切尔?卡逊出版的《寂静的春天》一书,对此作了让人痛心的描绘。今天,人们对环保的意识日益认同。然而,如果不能有效的解决粮食产量的问题,美好的愿望就只能落空。伴随着现代生物学的发展,全世界的农学家,都想利用我们所知的生物学知识,通过改变粮食作物本性的方法,从而可以做到既能有效的提高产量又不对自然环境造成进一步破坏。而目前以生物技术为主力的新一轮绿色革命正方兴未艾,虽然有些组织和个人对此有所疑虑,但事实终将证明这条路将带领我们以更加自然的方式养活我们自己。
【注】 1.分蘖:禾谷类农作物的植株常呈丛生状生长,这是因为除主干外,还形成众多分枝即分蘖,这也是单子叶植物的特殊性状。分蘖是禾谷类作物最重要的性状之一,基本上了决定了作物的产量。
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